quarta-feira, 5 de agosto de 2020

Cinco Y No Cuatro, Dedos En Temnospóndilos

La evolución de los dígitos en las manos de los tetrápodos es todo un espectáculo fósil. En la historia de la vida en la Tierra hemos visto reducciones de todo tipo, traslocaciones de identidad digital, pérdidas completas y un fenómeno de estabilización como ningún otro entre los vertebrados: la fijación del número de dedos en cinco. Y particularmente, los de las manos.

La mano humana, con sus cinco dedos es en realidad una estructura con un número primitivo.

Originalmente, los primeros tetrápodos, como Acanthostega tenían ¡hasta ocho dedos en las manos! Y paulativamente, este número fue decreciendo, a seis en Tulerpeton y finalmente cinco en Pederpes. Este fue un proceso relativamente rápido, pues tomó cerca de 10 a 15 millones de años. La condición pentadáctila fue posteriormente heredada a TODOS los grupos de vertebrados que aparecieron después.

Reconstrucción de Acanthostega del artista Raúl Martín. Note sus ocho deditos.

Sin embargo, algunos grupos presentaron una reducción secundaria. En el caso particular de los anfibios (ver nuestro video de qué es un anfibio), estos presentan hoy únicamente cuatro dígitos.

Rana mostrando sus cuatro dedos en las manos.

Un tritón mostrando sus cuatro dedos en las manos.

Y dado que estos animales son y descienden de temnospóndilos (Temnospondyli), se pensó que éstos animales también tendrían únicamente cuatro dedos en sus miembros delanteros. Sumemos a eso que en los fósiles de temnospóndilos conocidos casi nunca se preservan las manos y tenemos un caso de confusión a lo grande.

El temnospóndilo Eryops, reconstruido con cuatro dedos en las manos, como en lisanfibios. Reconstrucción del artista Ceri Thomas.

Y pues resulta que recién se acaba de reportar el hallazgo de un miembro delantero bastante íntegro de un temnospóndilo, específicamente de Metoposaurus krasiejowensis, que muestra algo interesante: que tenía ¡cinco dedos

Miembro delantero izquierdo de Metoposaurus krasiejowensis (ejemplar UOPB 00097). En la parte de abajo vemos las abreviaturas mt: metacarpal, ph: falange, seguidas de un numeral romano que indica el número del dedo. Tomado de Konietzko‐Meier et al. (2020).

Reconstrucción del miembro de Metoposaurus krasiejowensis. Tomado de Konietzko‐Meier et al. (2020).

Pero esto no acaba en un simple tip: ¡hey dibuja a los temnospóndilos con cinco dedos en las manos! No. La cosa se pone interesante cuando se analiza el grado de osificación de las falanges (huesos que conforman los dígitos), pues éste nos puede decir cómo era el patrón de desarrollo de los dedos, si preaxial o postaxial.

Reconstrucción artística de Metoposaurus con el número erróneo de dedos en las manos (antes del descubrimiento actual, desde luego). Arte de Vladislav Egorov.

Y es que, resulta que salamandras y ranas no tienen el mismo tipo de desarrollo. Las ranas tienen desarrollo de dedos postaxial, como nosotros. Es decir, primero surgen los dedos externos (el anular y meñique) y luego el resto, siguiendo en orden hasta el pulgar. Por otro lado, las salamandras tienen un desarrollo de dedos preaxial, donde primero surge el pulgar, luego el índice, el medio y finalmente el anular, deteniéndose en ese punto.

Patrones de desarrollo de miembros, con especial atención a los dígitos (arriba). Note cómo en salamandras el patrón de desarrollo es inverso al resto de tetrápodos. Modificado de Fröbisch et al. (2007). Evolution & development, 9(1), 69-75.

Y esto último es lo que se pensaba para los temnospóndilos, que, al presentar sólo 4 dedos (supuestamente), tendrían una condición preaxial de desarrollo digital, como las salamandras, por lo que esta condición sería ancestral y las ranas la habrían revertido. Pero no, el estudio de la mano de b sugiere que en realidad, los temnospóndilos también tenían desarrollo digital postaxial ¡como nosotros! Punto para la parsimonia, pues resulta que la condición contraria fue adquirida por las salamandras.

Reconstrucción de Metoposaurus con el número correcto de dedos. Obra de Sudipta Kalita.

Estudios como estos clarifican muchísimo la evolución del desarrollo de los miembros de los vertebrados y arrojan nueva luz sobre asuntos que parecieran distantes, como el desarrollo embrionario y de los patrones de surgimiento de dedos en animales modernos, respondiendo viejas interrogantes. Esperemos que más estudios como este puedan responder más preguntas sobre las manos y dedos en otros grupos.


Fuente:

Konietzko‐Meier, D., Teschner, E. M., Bodzioch, A., & Sander, P. M. (2020). Pentadactyl manus of the Metoposaurus krasiejowensis from the Late Triassic of Poland, the first record of pentadactyly among Temnospondyli. Journal of Anatomy.

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25 de septiembre de 2017 Comenzamos la ruta paseando por Aix en Provence, una bonita ciudad provenzal con un agradable casco histórico. Después fuimos a Les Baux en Provence, un bucólico pueblo encaramado en una de las montañas de la región de los Alpilles. Como colofón del viaje, nos dimos un homenaje cenando en los Grands Buffets de Narbona, antes de regresar a casa. Aquel era el último día de aquel fantástico viaje por la Provenza y la Costa Azul francesas. Para aquella jornada teníamos planeado visitar un par de lugares de la Provenza antes de regresar a casa. El primero de ellos fue Aix en Provence, la antigua capital de la Provenza y hogar de artistas de la talla de Paul Cézanne. Aparcamos en el parking Mignet, situado a corta distancia al sur del centro (4,40 € unas 2 h). Empezamos la visita paseando por el Cours Mirabeau, uno de los mejores lugares que refleja la historia de Aix. Es una avenida peatonal arbolada, adornada con bonitas fuentes antiguas y rodeada por un buen número de edificios renacentistas.

25 de septiembre de 2017

Comenzamos la ruta paseando por Aix en Provence, una bonita ciudad provenzal con un agradable casco histórico. Después fuimos a Les Baux en Provence, un bucólico pueblo encaramado en una de las montañas de la región de los Alpilles. Como colofón del viaje, nos dimos un homenaje cenando en los Grands Buffets de Narbona, antes de regresar a casa.

Aquel era el último día de aquel fantástico viaje por la Provenza y la Costa Azul francesas. Para aquella jornada teníamos planeado visitar un par de lugares de la Provenza antes de regresar a casa. El primero de ellos fue Aix en Provence, la antigua capital de la Provenza y hogar de artistas de la talla de Paul Cézanne. Aparcamos en el parking Mignet, situado a corta distancia al sur del centro (4,40 € unas 2 h). Empezamos la visita paseando por el Cours Mirabeau, uno de los mejores lugares que refleja la historia de Aix. Es una avenida peatonal arbolada, adornada con bonitas fuentes antiguas y rodeada por un buen número de edificios renacentistas. Era una zona llena de vida, de gente paseando y de concurridas terrazas de cafés, todo un deleite para quien le guste pasear sin más.

Una de las fuentes del Cours Mirabeau
Cours Mirabeau, la calle más popular de Aix
Extremo de Cours Mirabeau

A continuación nos internamos por las callejuelas que forman el Vieil Aix, el centro histórico de la ciudad. Las callejuelas son casi todas peatonales, y forman un entramado por el que hay que perderse para descubrir sus rincones: suntuosas mansiones barrocas, encantadoras placitas, mercados de barrio con productos locales… En su extremo norte se encuentra la catedral de Saint-Sauveur, el templo cristiano mas importante de Aix. Su visita es como una lección de historia del arte: la catedral se construyó en su mayor parte en el siglo XII, pero en las épocas sucesivas se fueron añadiendo ampliaciones. De forma que es posible ver elementos románicos, góticos y barrocos en el mismo templo.

Paseando por la Vieil Aix
Hôtel de Ville de Aix
Catedral de Saint-Sauveur

Acabamos el paseo por Aix dando una vuelta por el barrio de Mazarin. Fue creado extramuros en el siglo XVII para albergar los palacetes de la aristocracia local y de los mas ricos comerciantes. Para los amantes de la arquitectura es un lugar interesante, pero a nosotros nos pareció un lugar sin vida, sin gente paseando ni comercios locales. En el centro del barrio está uno de los símbolos de la ciudad, la fuente de los Cuatro Delfines, una de las fuentes renacentistas mas bellas de las que salpican la ciudad. Con esto dimos por concluido nuestro paseo por Aix en Provence, en el que empleamos dos horas. El paseo por su centro nos gustó mucho, es una de las ciudades provenzales mas apacibles para pasear sin prisa. Y sus buenas comunicaciones por autopista hacen que prácticamente venga de camino en cualquier ruta por la región.

La fuente de los Cuatro Delfines en el barrio de Mazarin

Volvimos al coche y continuamos nuestro viaje por la Provenza. Nos desviamos hacia la región montañosa de Les Alpilles, donde se encuentra uno de los pueblos mas visitados de Francia, Les Baux de Provence. Este antiguo pueblo empedrado tiene una fabulosa ubicación, encaramado en lo alto de un peñón calizo que está coronado por las ruinas de un castillo medieval. Se puede aparcar en los sitios que hay habilitados a lo largo de la misma carretera de acceso (la D27), con un coste de 6 € (vale para todo el día). Al empezar la visita comprendimos porqué este pueblo suele copar las listas de los pueblos más bonitos de Francia. Sus callejuelas eran encantadoras, y estaban rodeadas por bonitas casas hechas de la misma piedra de la montaña. Todo formaba un conjunto armonioso, sin edificios modernos ni extravagancias.

Casas de piedra en Les Baux en Provence
Paseando por el pueblo
Rincón donde hay algunas tiendas

También hay que decir que es un lugar sumamente turístico. Estábamos a finales de septiembre y prácticamente no habíamos encontrado casi turistas a lo largo de nuestro viaje. Pero en aquel lugar había mucha gente, no queremos pensar cómo debe estar en temporada alta… Aunque el pueblo es bastante pequeño, Les Baux es uno de esos lugares que tiene tantos rincones maravillosos que es una delicia para los amantes de la fotografía. También tiene algunos interesantes edificios románicos, como la pequeña iglesia de Saint-Vincent des Baux. Ascendiendo montaña arriba llegamos a una zona donde había casas semi-derruidas, los antiguos habitantes seguramente las abandonaron al despoblarse Les Baux. En lo alto se encuentra el Château des Baux, un castillo del siglo X en ruinas (no lo visitamos ya que preferimos seguir paseando por el pueblo). Al final le dedicamos una hora larga a la vista de Les Baux, que nos gustó mucho. Aunque al final tuvimos una sensación similar a cuando visitamos Èze, que era un pueblo turístico casi sin vida local. Aun así, merece la pena el desvío.

Paseando por Les Baux
Les Baux y su castillo (dcha.)
La piedra es el protagonista en Les Baux

Antes de reemprender la marcha, le regalamos nuestro ticket de parking a una familia de holandeses, ya que era válido para todo el día. Nos esperaba un largo viaje de unas 5 horas de coche hasta casa, pero no queríamos irnos de Francia sin hacer una visita gastronómica. En Narbona existe un popular buffet en el que se sirven todo tipo de exquisiteces, desde foie hasta ostras: Les Grand Buffets. Cuando planificamos el viaje tuvimos claro que nuestra última cena en Francia iba a ser allí. Y conviene reservar mesa con antelación, ya que está muy solicitado. El buffet es enorme, con lo que hay que ser selectivo a la hora de servirse, aunque se llegue con mucha hambre como fue nuestro caso. Hay una gran sección de entrantes, con todo tipo de embutidos (por ejemplo, tenían 6 tipos diferentes de jamones), foie-gras, marisco (ostras, mejillones, bueyes de mar…) y un paraíso para los amantes del queso con un centenar de variedades diferentes. Casi que puedes darte un buen festín con solo esa sección. Después atacamos la sección de los platos principales, con todo tipo de especialidades locales para todos los gustos. Una parte importante de Les Grands Buffets es su asador: en unas fuentes se pueden degustar toda clase de carnes y pescados deliciosos. Pero también es posible pedir que te asen en el momento delicatesen como chuletones, langostas, magret de pato, etc. A esas alturas ya pensábamos que ya no nos cabía nada más en el estómago, y todavía nos faltaba probar la sección de postres, lleno de todo tipo de dulces y pasteles caseros a cada cual mas delicioso. La verdad es que es un lugar ideal para quien le guste el placer de la buena mesa. Junto con un agua y una cerveza (las bebidas no están incluidas en el buffet), la cena nos salió por 70,20 €. Los últimos años el precio del buffet se ha incrementado notablemente, y para 2020 es de 39,90 € por persona.

La sección de entrantes, con algunos embutidos locales
Postres (izq.), quesos (arriba dcha.) y asador (abajo dcha.)
Buffet de platos principales, cubiertos por lustrosas campanas

Salimos casi rodando del buffet y nos quedaban todavía unas pocas horas de coche hasta casa, donde llegamos a primera hora de la madrugada. Finalmente acabamos muy contentos de aquella ruta por la Provenza y la Costa Azul. Toda esa zona de Francia tiene una gran cantidad de sitios interesantísimos para ver, desde lugares históricos a pueblos bucólicos. Y septiembre nos pareció una época ideal, con menos gente y precios mas asequibles. En resumen, es un viaje la mar de recomendable. Y quien disponga de un poco más de tiempo, puede combinar este viaje con la Ruta de los Cátaros.


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Francia 9: Les Calanques & Marsella Francia: ruta por Provenza y Costa Azul

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